Bacterioplancton: Definición, Grupos Principales Y Ciclismo Biogeoquímico.

Bacterioplancton son bacterias que viven en las aguas abiertas del océano. Ellos son de tamaño microscópico pero a menudo muy abundantes, con estudios que estiman que el océano mundial contiene 3,1 x 1028 células bacterianas (Karner et al., 2001. Nature 409: 507-510). Son muy importantes para el ciclo del carbono en el océano y como fuente de largas redes tróficas. Aunque es difícil de identificar (a menudo usando técnicas químicas), es importante saber cuál filogenético grupos de bacterias dominan las comunidades marinas porque abundantes grupos pueden tener diferentes roles en el ciclo del carbono y otros procesos biogeoquímicos.

¿Que es un bacterioplancton?

Que es un bacterioplancto

Se refiere al componente bacteriano del plancton que se desplaza en la columna de agua. Se encuentran tanto en agua de mar como en agua dulce. Ocupa una gama de nichos ecológicos en ecosistemas marinos y acuáticos. Ambos son productores primarios y consumidores primarios en estos ecosistemas e impulsan el ciclo biogeoquímico global de elementos esenciales para la vida (por ejemplo, carbono y nitrógeno).

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Muchas especies son autótrofas y derivan energía de la fotosíntesis o la quimiosíntesis. El bacterioplancton fotosintético a menudo se clasifica como picophytoplankton e incluye grupos principales de cianobacterias como Prochlorococcus y Synechococcus. Otros bacterioplancton heterotróficos son saprotróficos y obtienen energía al consumir material orgánico producido por otros organismos. Este material puede disolverse en el medio y tomarse directamente de allí, o las bacterias pueden vivir y crecer en asociación con material en partículas como la nieve marina.

Este organismo juega papeles críticos en la fijación global de nitrógeno, nitrificación, desnitrificación, remineralización y metanogénesis. La abundancia depende de variables ambientales como la temperatura, la disponibilidad de nutrientes y la depredación. Al igual que otros plancton pequeños, el zooplancton ataca al bacterioplancton (generalmente protozoos) y su número también se controla mediante la infección por bacteriófagos.

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Grupos principales

Bacterioplancton fotosintético

El bacterioplancton fotosintético es responsable de una gran proporción de la producción primaria total de redes alimentarias acuáticas, que suministran compuestos orgánicos a niveles tróficos superiores. Estas bacterias se someten a fotosíntesis oxigénica y anoxigénica. Las diferencias entre estos procesos se pueden ver en los subproductos producidos, el donador primario de electrones y los pigmentos de recolección de luz utilizados para la captura de energía.

Las cianobacterias son un gran grupo, que a menudo crece como células o en colonias filamentosas. Estos organismos son el grupo dominante que usa la fotosíntesis oxigénica en los ecosistemas acuáticos. Las cianobacterias, junto con los eucariotas fotosintéticos, son responsables de aproximadamente la mitad de la producción primaria mundial total, lo que los convierte en actores clave en la cadena alimenticia. Utilizan la fotosíntesis para generar energía en forma de compuestos orgánicos y producir oxígeno como subproducto.

Los principales pigmentos de recolección de luz incluyen clorofilas, ficoeroterina, ficocianina y carotenoides. La mayoría de las cianobacterias que se encuentran en ambientes marinos están representadas por los géneros Synechococcus y Prochlorococcus. Synechococcus es cosmopolita y se ha reportado en aguas templadas y tropicales. Prochlorococcus es muy pequeño y se encuentra principalmente en la zona eufótica de aguas tropicales. Factores como la luz, los nutrientes y la temperatura pueden hacer que las cianobacterias proliferen y formen flores dañinas.

Las floraciones de cianobacterias pueden causar hipoxia y producir altos niveles de toxinas, afectando a otros organismos acuáticos y causando enfermedades en los humanos. Algunas cianobacterias son capaces de fijar nitrógeno. El género Anabaena utiliza células especializadas llamadas heterocistos para separar físicamente la fijación de nitrógeno y la fotosíntesis. Trichodesmium es un ejemplo de cianobacteria que es capaz de fijar nitrógeno a través de una vía fotosintética alternativa.

Otros bacterioplancton fotosintéticos, incluidas las bacterias púrpura y verde, se someten a una fotosíntesis anoxigénica en condiciones anaeróbicas. Los pigmentos sintetizados en estos organismos son sensibles al oxígeno. En las bacterias moradas, los principales pigmentos incluyen bacterioclorofila ayb y carotenoides. Las bacterias verdes tienen diferentes pigmentos de recolección de luz que consisten en bacterioclorofila c, d y e.

Estos organismos no producen oxígeno a través de la fotosíntesis o usan agua como agente reductor. Muchos de estos organismos usan azufre, hidrógeno u otros compuestos como fuente de energía para impulsar la fotosíntesis. La mayoría de estos se encuentran en aguas anóxicas, incluidos ambientes estancados e hipersalinos.

Bacterioplancton heterótrofos

Este depende de la concentración disponible de materia orgánica disuelta en la columna de agua. Por lo general, estos organismos son saprófitos y absorben nutrientes de su entorno. Estos heterótrofos también juegan un papel clave en el ciclo microbiano y la remineralización de compuestos orgánicos como el carbono y el nitrógeno. Los pelagibacterales, también conocidos como miembros de un clado de alfaproteobacteria, son el más abundante en los océanos. Los miembros de este grupo se encuentran en aguas con poca disponibilidad de nutrientes y son víctimas de los protistas.

Ciclismo biogeoquímico

Bacterioplancton

Carbón

El carbono atmosférico es secuestrado en el océano por tres bombas principales que se conocen desde hace 30 años: la bomba de solubilidad, la bomba de carbonato y la bomba de carbono biológico (BCP). La bomba de carbono biológico es una bomba de transmisión vertical impulsada principalmente por el hundimiento de partículas orgánicas ricas. El fitoplancton bacteriano cerca de la superficie incorpora CO2 atmosférico y otros nutrientes en su biomasa durante la fotosíntesis.

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En el momento de su muerte, estos fitoplancton, junto con su carbono incorporado, se hunden en el fondo del océano donde permanece el carbono durante miles de años. El otro secuestro biológicamente mediado de carbono en el océano ocurre a través de la bomba microbiana. La bomba microbiana es responsable de la producción de carbón orgánico viejo recalcitrante disuelto (DOC) que es> 100 años de antigüedad. El plancton en el océano es incapaz de romper este DOC recalcitrante y por lo tanto permanece en los océanos durante 1000 años sin ser respirado.

Las dos bombas funcionan simultáneamente, y se cree que el equilibrio entre ellas varía en función de la disponibilidad de nutrientes. En general, los océanos actúan como sumideros del CO2 atmosférico pero también liberan algo de carbono a la atmósfera. Esto ocurre cuando el bacterioplancton y otros organismos en el océano consumen materia orgánica y respiran CO2, y como resultado del equilibrio de solubilidad entre el océano y la atmósfera.

Nitrógeno

El ciclo del nitrógeno en los océanos está mediado por microorganismos, muchos de los cuales son bacterias, que realizan conversiones múltiples tales como: fijación de nitrógeno, desnitrificación, asimilación y oxidación anaeróbica de amoníaco (anammox). Existen muchas estrategias diferentes de metabolismo del nitrógeno empleadas por este organismos. Comenzando con el nitrógeno molecular en la atmósfera (N2), que se fija mediante diazatrofes como el tricodesmio en formas utilizables como el amoníaco (NH4).

Este amoníaco puede luego asimilarse en materia orgánica como aminoácidos y ácidos nucleicos, tanto por plancton fotoautrófico como heterotrófico, también puede ser nitrificado a NO3 para la producción de energía por bacterias nitrificantes. Finalmente, el uso de NO3 o NO2 como aceptores de electrones terminales reduce el nitrógeno de nuevo a N2, que luego se libera nuevamente a la atmósfera, cerrando así el ciclo.

Otro proceso importante involucrado en la regeneración del N2 atmosférico es anammox. Anammox, un proceso en el cual el amoníaco se combina con el nitrito para producir nitrógeno y agua diatómica, podría representar entre el 30% y el 50% de la producción de N2 en el océano.

Materia orgánica disuelta

La materia orgánica disuelta (DOM) está disponible en muchas formas en el océano y es responsable de apoyar el crecimiento de bacterias y microorganismos en el océano. Las dos fuentes principales de esta materia orgánica disuelta son; descomposición de organismos de alto nivel trófico como plantas y peces, y segundo DOM en escorrentías que pasan a través del suelo con altos niveles de material orgánico. Es importante tener en cuenta que la edad y la calidad del DOM son importantes para su utilidad por parte de los microbios. La mayoría del DOM en los océanos es refractario o semi-lábil y no está disponible para la biodegradación.

Como se mencionó anteriormente, la bomba microbiana es responsable de la producción de DOM refractario que no está disponible para la biodegradación y permanece disuelto en los océanos durante miles de años. La renovación del material orgánico lábil del DOM es bastante alta debido a la escasez, esto es importante para el soporte de múltiples niveles tróficos en la comunidad microbiana. La absorción y respiración de DOM por heterótrofos cierra el ciclo produciendo CO2.

Interacciones tróficas

Las variaciones en la abundancia suelen ser el resultado de la temperatura, el pastoreo de zooplancton y la disponibilidad de sustrato. La abundancia y la productividad bacteriana están relacionadas de forma constante con la abundancia y productividad de algas, así como con el carbono orgánico. Además, el fósforo influye directamente en la abundancia de algas y bacterias y, a su vez, las algas y las bacterias influyen directamente en la abundancia de cada uno.

En entornos extremadamente oligotróficos, el crecimiento bacteriano y de algas está limitado por el fósforo, pero como las bacterias son mejores competidores obtienen una mayor sustrato inorgánico y aumentar en abundancia más rápidamente que las algas. En ambientes marinos pelágicos, los nano flagelados heterotróficos son los consumidores más probables de producción de células bacterianas. Los flagelados cultivados en experimentos de laboratorio demuestran que están adaptados a la depredación de partículas de tamaño bacteriano y se producen en concentraciones para controlar la biomasa bacteriana.

Se han encontrado fuertes fluctuaciones en el número de bacterias y flagelados en un estuario eutrófico, particularmente en el verano. La amplitud de estas fluctuaciones aumenta en respuesta a la eutrofización artificial con nutrientes inorgánicos y disminuye en respuesta a la depredación. Las pérdidas por pastoreo están relacionadas indirectamente con los balances de carbono y están directamente relacionadas con los inhibidores procariotas.

Un exceso de sustrato provocaría un aumento de la biomasa flagelada, un aumento del pastoreo en el bacterioplancton y, por lo tanto, una disminución de la biomasa bacteriana en general. La depredación de ciliados es análoga a la depredación por flagelados en bacterias también. Con el uso de inhibidores procarióticos estacionalmente, existe una relación positiva entre la abundancia bacteriana y las tasas de pastoreo de nanoplancton heterotrófico y se observó que solo el 40-45% de la producción fue consumido por los protozoos fagotróficos.

Además, los experimentos inhibidores de eucariotas muestran que el pastoreo de protozoos tiene un efecto positivo en la producción de bacterioplancton, lo que sugiere que la regeneración de nitrógeno por los protozoos podría ser muy importante para el crecimiento bacteriano. Los inhibidores eucariotas no demostraron ser útiles para determinar las tasas de pastoreo de protozoos en el bacterioplancton, sin embargo, pueden ayudar a comprender los mecanismos de control en la red alimentaria microbiana.

Significado ecológico

El bacterioplancton, como las cianobacterias, puede tener flores tóxicas en lagos eutróficos que pueden provocar la muerte de muchos organismos, como peces, aves, ganado, mascotas y humanos. Algunos ejemplos de estas floraciones dañinas son la floración de Microcystis en el año 2000 en el estuario del río Swan, Australia, y el Oostvaarderplassen en los Países Bajos en 2003. Los efectos perjudiciales de estas floraciones pueden ir desde la malformación cardíaca en los peces hasta la restricción de la reproducción de copépodos.

Las altas temperaturas causadas por la estacionalidad aumentan la estratificación y evitan la mezcla turbulenta vertical que aumenta la competencia por la luz que favorece a las cianobacterias boyantes. Las temperaturas más altas también reducen la viscosidad del agua, lo que permite un movimiento más rápido, lo que también favorece a las boyantes especies de cianobacterias. Estas especies también son muy competitivas con la capacidad de crear una cubierta superficial que impide que la luz alcance especies más profundas de plancton.

Los estudios climáticos también están indicando que con el aumento de las olas calientes, la probabilidad de floraciones de cianobacterias perjudiciales será una mayor amenaza para los sistemas eutróficos de agua dulce. Otras implicaciones del aumento de la temperatura media del aire debido al cambio climático es que podría haber una expansión de la temporada de floración de cianobacterias, que se extiende desde principios de la primavera hasta más tarde en el otoño.

Las estimaciones de la abundancia y densidad pueden derivarse con una variedad de métodos que incluyen recuentos directos, citometría de flujo y conclusiones extraídas de medidas metabólicas.

Además, como se discutió en la sección de ciclado biogeoquímico, el plancton es responsable del reciclaje y movimiento de nutrientes esenciales (es decir, nitrógeno / carbono / DOM) que son bloques de construcción esenciales para muchos de los organismos que coexisten con el bacterioplancton en estos ecosistemas. Estos nutrientes reciclados pueden ser reutilizados por los productores primarios, aumentando así la eficiencia de la red alimentaria biológica y minimizando el desperdicio de energía.

Conclusión

El conocimiento de la dinámica del bacterioplancton, su identidad, su papel en las redes alimentarias y los ciclos biogeoquímicos se está conociendo e integrando en la teoría general de la dinámica del plancton, pero estos aspectos aún no son comunes en los modelos de ecosistemas de plancton.

La importancia diferencial de las bacterias en las redes alimentarias de plancton en los sistemas costeros y oceánicos podría servir como una buena prueba de nuestra comprensión en los modelos. La dinámica de DOM está parametrizada de forma simple en la mayoría de los modelos, y la formulación explícita de la utilización de DOM bacteriana puede ayudar a caracterizar mejor la acumulación y exportación de DOM.

Otros problemas interesantes como los efectos de la depredación selectiva de tamaño, la estructura de la comunidad bacteriana y la sucesión de especies recién están empezando a explorarse. La exploración de comunidades marinas bacterianas junto con sondas moleculares y modelos numéricos debería conducir a una nueva revolución en la ecología del plancton.

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